7月3日23时，国际顶级学术杂志Nature在线发表了兰州大学环境考古团队关于白石崖溶洞遗址的最新研究成果。

“白石崖溶洞中、晚更新世丹尼索瓦人的生存策略”

从甘肃省夏河县出发，向北40公里，翻越一座小山，就可以一览无余地看到位于青藏高原东南部的甘加盆地。这里绿草如茵、一望无垠，盆地北侧有一个断崖，远眺犹如横亘在甘加的一面灰白色城墙，名为“白石崖”。深入山谷，在崖底有一洞口朝东的溶洞，这里曾发现阿尔泰山地区丹尼索瓦洞以外的第一件丹尼索瓦人化石，将青藏高原人类活动历史提前至距今16万年。

丹尼索瓦人这一灭绝的古老型人类最晚生存于距今多少万年？他们是如何依洞而居，生活在青藏高原上的？对于丹尼索瓦人群体的生存时代、资源利用和生活行为等问题，研究人员一直在尝试寻找答案。

在兰州大学资源环境学院张东菊教授、中国科学院青藏高原研究所古生态与人类适应团队陈发虎院士和丹麦哥本哈根大学Frido Welker副教授的共同指导下，兰州大学博士后夏欢、博士后王建和哥本哈根大学博士后Zandra Fagernäs对甘肃省夏河县白石崖溶洞遗址2018年和2019年发掘出土的2500多件动物骨骼开展了系统的动物考古研究与古蛋白质分析，筛选出一件新的丹尼索瓦人肋骨化石，将丹尼索瓦人最晚的生存时间从距今约5.5万年延伸至距今约4万年，刷新了丹人的最晚生存时间，并首次揭示了青藏高原丹人的生存策略。该成果7月3日发表于《自然》杂志。

白石崖溶洞遗址研究的Nature文章

2500多件动物骨骼中的“意外之喜”

早在2010年，兰州大学环境考古团队在陈发虎院士的指导下即已在白石崖溶洞及其所在甘加盆地开展考古调查和研究工作。自2018年起，张东菊教授作为领队，兰州大学联合甘肃省文物考古研究所，对白石崖溶洞遗址进行了三次小面积的正式考古发掘。

2019年陈发虎、张东菊和研究生们在白石崖溶洞

白石崖溶洞是当地有名的佛教神洞和旅游景点，平时朝拜的僧众和游客较多，“我们前三次的发掘都是在来访洞穴僧众和游客较少的冬天，尤其2018年的发掘工作还是在晚上进行的。我们住在县城，当时晚出早归，周边没有吃饭的地方，饿了就吃方便面。”张东菊说。

白石崖溶洞洞口面貌

前几次发掘的主要探方为4平方米，“因为面积有限，平时真正在探方中操作的最多就两个人，长期蹲、跪、趴在下面，一天基本要持续八个小时左右。”张东菊说。此外，对发掘中发现的石器和动物骨骼标本，团队还要测试并记录三维坐标并单独收集，同时还要对探方和标本进行画图、拍照、取样等，此外团队还会系统采集沉积物样品。在多年的发掘工作中，团队系统获得了丰富的考古遗存与沉积物样品。

团队利用传统动物考古学分析，基于动物骨骼形态特征对部分骨骼标本进行了种属鉴定，并观察记录了骨骼表面人类加工痕迹，以期获得古人类食谱和行为信息。2021年，在对白石崖溶洞遗址发掘出土的2500多件动物骨骼进行古蛋白质分析时，夏欢发现了“意外之喜”。

新发现的丹尼索瓦人肋骨化石

“我们做古蛋白分析的主要目地之一，就是希望从大量碎骨中能找到人骨，但在分析了1000多件骨骼后还是没有发现人的化石。就在快要放弃这个念头时，突然发现一件肋骨的质谱图与其他骨骼不同，通过仔细分析，发现这件肋骨属于人骨，当时非常激动。”夏欢介绍，这个肋骨标本长度为5.1cm，进一步的鸟枪蛋白质组学分析显示，该人类肋骨碎片属于丹尼索瓦人。

该人骨化石的出土于T3探方的第3层，地层年代为距今约4.8万至3.2万年，将丹尼索瓦人最晚的生存时间延伸至距今约4万年。“此前在丹尼索瓦洞发现的丹人最晚生存时间为距今约5.5万年，这次新发现刷新了丹人的最晚生存时间。”夏欢说。

“在旧石器考古遗址的发掘中，人骨化石从来都是可遇而不可求的，可能几代考古人都不一定能挖到一件。”张东菊说，石器和动物骨骼的分析可以提供人类行为的信息，但是关于人类本身的体质和生理信息，只能依靠人骨化石和从沉积物中提取人的DNA来反映。

这件丹尼索瓦人化石最关键的信息就是它的人种信息，这项研究为丹尼索瓦人体质和遗传特征、活动历史及其高海拔环境适应研究提供了宝贵新材料，也为丹尼索瓦人与早期现代人在东亚的共存及其基因和文化交流等研究提供了关键性材料。

传统方法和新兴技术结合 ，揭示古人类多样的食谱

此项研究是国内首例在旧石器考古遗址综合运用动物考古学和古蛋白组学方法的研究成果。

通过将传统动物考古学与古蛋白组学方法和结果相结合，研究人员从动物骨骼中共鉴定出20余个脊椎动物类别，包括了披毛犀、野马、岩羊等食草动物，斑鬣狗、豹、狼等食肉动物，豪猪、甘肃鼢鼠等小型哺乳动物，以及雉鸡、金雕等鸟类，其中该区域的披毛犀、斑鬣狗已经灭绝。

“我们发现食肉动物和有食肉动物改造痕迹的骨骼很少，也没有发现食肉动物的粪便，但是有人为痕迹的骨骼很多，经综合分析确定这些动物群主要通过古人类活动聚集积累。说明丹尼索瓦人能够利用区域内的不同动物，具有较广的食谱范围。”张东菊说。

动物考古学鉴定

传统动物考古学是一种成熟的通过分析动物遗存反映人类生活的方法。遗址出土的动物骨骼，可以与现代动物骨骼图谱、标本进行形态对比，来鉴定发掘出土的动物骨骼种属。

除此之外，骨骼表面痕迹可以反映人类对动物资源的加工利用。例如人类有无肢解、剥皮、剔肉、敲骨吸髓等这些利用动物资源的行为，需要采用动物考古学的方法证明。“比如现代的民族学和实验研究表明剥皮会在掌跖骨和或指/趾骨特定位置上留下来一些切割痕迹，因此，一旦在考古遗址出土的同样骨骼的这些位置上发现了切割痕迹，就说明古人类可能有剥皮行为。”王建解释。

古蛋白采样

但白石崖溶洞的动物骨骼比较破碎，并不是每一件骨骼的可以进行形态鉴定的部位都能保存下来。实际上，多数旧石器考古遗址中的动物骨骼只有少量可以通过传统动物考古学的方法进行种属鉴定，这会导致遗失一些重要信息。为了全面地了解遗址的古人类活动，尤其是动物资源的利用情况，团队引入了古蛋白组学这一新兴技术手段。

构成蛋白质的氨基酸化学结构最终由生物体DNA中特异的编码序列所决定，不同物种蛋白质的氨基酸序列会有差异，运用古蛋白组学可以快速鉴定这些骨骼的种属组成。“在考古遗址中，有些骨骼有形态特征的部分没有保存下来，只剩下不能鉴定的碎骨部分，从骨骼形态上无法判定它是什么动物骨骼，而古蛋白组学方法的引入则使这些骨骼的种属鉴定成为可能。”张东菊表示。

这两种方法的融合发挥了优势互补的作用，弥补了单一方法所存在的不足。团队研究人员将动物骨骼的种属信息和古人类的行为信息相结合，揭示出丹尼索瓦人的食谱，综合、全面地再现了古人类在洞穴中的动物资源利用情况。

此外，团队还收集了青藏高原一些现生动物的骨骼标本，扩增了原有的蛋白质数据库，并提出了有助于蛋白质鉴定的新特征肽段。“数据库的扩充一方面为白石崖溶洞古蛋白质研究奠定了良好的基础，另一方面也为在全世界开展古蛋白研究提供了重要数据。”夏欢表示。

依洞而居，勾勒在青藏高原的生存场景

目前，世界上只有丹尼索瓦洞和白石崖溶洞存是确定的丹尼索瓦人遗址，东南亚老挝Cobra洞发现的人类牙齿是否为丹尼索瓦人还存在一定争议。在丹尼索瓦洞中，丹尼索瓦人与尼安德特人共存，很难区分出哪些考古遗存是丹尼索瓦人留下的，哪些是尼安德特人留下的。而目前关于丹尼索瓦洞的动物骨骼研究，也主要停留在基于骨骼种属鉴定的古生态环境重建方面，缺少更加深入的人类行为研究分析。

兰州大学环境考古团队首次揭示了丹尼索瓦人的生存策略。

白石崖溶洞遗址外景

复原图-李夏绘图

“白石崖溶洞视野开阔，古人类可以直接观察到甘加盆地，能够很好地观察动物的出现和移动情况。”王建说。洞穴不仅可以遮风避雨，还靠近水资源，恒温恒湿的环境使得白石崖溶洞成为古人类的理想居所。

在鉴定出的20余个脊椎动物类别中，披毛犀、野牦牛、野马、岩羊等草原景观动物数量较多，沟牙鼯鼠、豪猪等森林景观动物数量较少。动物群组成揭示了白石崖溶洞遗址所在的甘加盆地主要以开阔的草原景观为主，并存在森林资源斑块。“比如野马目前的生境是草原环境，因此，通过白石崖溶洞鉴定出马属动物，我们可以反推出丹尼索瓦人活动时期的甘加盆地存在草原环境。”王建说。

有古人类切割痕迹的最后斑鬣狗脊椎骨化石

丹尼索瓦人是白石崖溶洞遗址骨骼遗存的主要聚集者，其利用了多样性的动物资源。“19.3%的动物骨骼中有人为加工痕迹，丹尼索瓦人在该洞穴进行了剥皮、肢解、剔肉、敲骨吸髓等完整的动物资源加工和消费行为，并且还尝试利用骨骼制作简易工具。”张东菊说。

适应生存环境、充分利用甘加盆地丰富的动物资源，丹尼索瓦人在白石崖溶洞成功渡过了十几万年，经历了冰期-间冰期环境，是人类演化历史中的一块重要的“拼图”。

2020年，该团队在Science杂志发表了白石崖溶洞遗址沉积物DNA的研究成果（Zhang等，Science，2020），报道了在距今10万、6万以及可能晚至4.5万年的沉积物中提取到的丹人线粒体DNA，结合该团队于2019年在Nature杂志发表的距今至少16万年的丹人下颌骨的研究成果（Chen等，Nature，2019），再一次证明了丹人在中更新世晚期至晚更新世曾长期生活在青藏高原。

张东菊介绍，在此次研究中，团队深入探讨了丹尼索瓦人的活动历史及其生存策略，也证明早期现代人与丹尼索瓦人可能同时生活在一个大的区域之中，为他们之间的基因交流与文化交流提供了可能。“丹尼索瓦人在青藏高原上有没有跟现代人见过面，从而将他们可能携带的高海拔环境适应基因传给现代人？针对这些问题未来我们还需要做更多工作，以获得更准确、可靠的证据。”张东菊说。